吉原にやってきた神楽の兄、神威。宇宙海賊･春雨の第七師団団長である彼は、元団長であった“夜王”鳳仙と会談を始める。円満に話が進んでいるかに見えたが、次第に不穏な空気が流れ始める。一方、神威とその部下による襲撃から逃れていた銀時たちは、月詠のアジトに身を寄せていた…。

法の通じぬ地下遊郭都市、吉原桃源郷で最高の地位にいる遊女の日輪に会うためにスリを働いていた晴太。しかしそれは、幼い頃に生き別れた母親に会いたい一心での行為だった。晴太を日輪に会わせるべく吉原桃源郷に乗り込んだ銀時たちは吉原自警団、百華の頭領である月詠に手荒い歓迎を受ける…。

スリなどで生計を立てる少年、晴太は銀時から財布をスる。しかし、中身はほとんどすっからかんだった上に、自分の財布をスり返されてしまう。結局銀時に捕まり、スリの現行犯をゆすられてパフェをおごらされるハメに。その後、事情を問い詰められた晴太は「遊女に会うために金が必要だった」と明かし一同を仰天させて…。

新八と神楽が大掃除をしている最中、部屋に飾ってある額の裏から一枚の写真が落ちてくる。その写真には、何と銀時と謎の美女のツーショットが写っていた。そこに買い出しから帰ってきた銀時が意外な真実を告げる。新八と神楽がやってくる以前、銀時がまだ万事屋を始めたばかりの頃の昔話が初めて明かされる…。

「告白に自信のある男なんて99%いない」さっちゃんと近藤が、どういう訳か互いに互いの恋のキューピッド役をすることになり…。「サンタはいないって奴こそ本当は信じたいのね この天邪鬼さん」雪が舞う12月。運命の再会を果たしたサンタとトナカイ、銀時の三人は旧交を温め、話を弾ませるのだが…。

マダオ (まるでダメなオッサン) こと長谷川は、別居中の妻であるハツとの電話中、会話の流れで彼女を家に招くことになってしまった。だが長谷川の住処は、今や公園のダンボールハウスだった。ハツに見栄を張って「結構いい部屋に住んでいる」ということになっている長谷川は、銀時の助けを借りていい物件を捜すことに…。

かつて、銀時の適当なアドバイスによってジャンプで絶大な人気を獲得し、アニメ化までされたマンガ「ギンタマン」。そんな人気作を、担当である小西から大藤は引き継いだのだが、今やその人気は衰退する一方だった。そんな絶望的ともいえる状況の中で、テコ入れを試みるべく再び銀時が力を貸すことになり…!

タゴサクを自らの肉体に憑依させて閣下と化したお岩。彼女は怒りと悲しみに満ちた怒涛の攻撃で銀時を追い込んでいく。しかし間一髪、銀時もスタンドを憑依させて自らも閣下化することに成功。荒廃した幽霊宿を潰すため、全身全霊を賭してお岩に立ち向かう…!

レイと組んで旅館を潰そうと考えた銀時。信長、秀吉、光秀 (のスタンド) のブリーフトリオを利用して宿の評判を落とそうと画策するも、女将であるお岩に邪魔されてしまう。お岩の操る最強のスタンドであるタゴサクのパワーに圧倒される銀時だが、スタンドとなった新八らの助けも借り、宿の客を次々と成仏させていくが…。

銀時たちが泊まった旅館は、この世に未練を残したため成仏できないスタンド (＝霊) が集まる幽霊宿だった。新八、神楽、お妙がスタンドに取りつかれ、一人残されてしまった銀時。そして強制的に従業員見習いをさせられることになった銀時は、同僚のレイと一緒に、次々と訪れるスタンド客をもてなすことになり…。

山奥の温泉宿で過ごすことになった銀時たち。たどり着いたのは人の気配がしないボロ旅館だった。江戸に戻ろうにも帰りのバスもなく、しかたなくその旅館に泊まることになる。その後、旅館の女将であるお岩が出迎えにきてくれるも、彼女の背中には半透明の何者かの姿が! この異常な現象に気づいた銀時と新八は…。

死の際の老犬、金太郎を飼い主の老人に一目会わせようと病院を抜け出した神楽と桂は、“星喰 (犬)”と“星吐 (猫)”による地球の存亡を賭けた争いに巻き込まれてしまう。金太郎を狙う星吐の猛追から必死に逃れながら、老人が入院している病院へと向かう二人。一方、その病院からは老人が行方不明になっていて…。

食欲がない定春を心配し、動物病院に連れて行く神楽。定春は重大な病気ではなかったものの、一日だけ病院に泊まって行くことに。同じ頃、入院中の老犬が息を引き取ろうとしていた。どうやら飼い主も危篤状態らしく、お互いに死を待つのみの状況だという。それを見た神楽は老犬を飼い主のもとへ連れて行こうと決意して…。

沖田の写真を使って文通をしていたことが、うららの姉にバレてしまった新八。必死に謝る新八であったが、逆に姉からうららを口説くことを手伝いたいと言われてしまう。その後、沖田とうららに合流する銀時たち。なんとかうららの気を引こうとするが、彼女の興味は沖田にいってばかり。そんな状況に追い詰められた姉は…。

海に漂っていた手紙を拾い、相手の女の子と文通することになった新八。どんな手紙を書こうかアレコレ悩んだ末に、銀時の助言で結局は沖田の写真を同封して返事を出す。その後、相手の子から無事に返事が届き、安心する一同。さらに話を膨らませ、親密な関係になるべく文面を考えていると、そこに突然近藤が乱入して…。

寺門通の親衛隊一同は、コンサートの振りつけの特訓をしていた。しかし、タカチンは隊員たちの熱意が散漫になっていることに気がつく。なんと隊の幹部の一人が、ブログなどを通じて知り合った女の子たちとメール交換をし始めていたのだ。隊の規則が乱れていることに怒り、隊長として全員に喝を入れる新八だったが…。

銀魂は放送三年目の折り返し地点に到達。自分たちの活躍を振り返りながら気合を入れ直そうと、お馴染みの万事屋BGMオンリーで新八が今日の主旨を説明。「最終章」は「最終回」ではなくて放送はあと半年続くというのを聞き、今日が最後と勘違いして気合を入れてきた銀時と神楽はすっかりやる気をなくしてしまい…。

お通の新曲リリースが決定! 新八をはじめとするファンたちは待っていましたとばかりに狂気乱舞するが、発売を間近に控えて思わぬトラブルが発生する。お通の音楽プロデューサーであるつんぽの事情で楽曲の製作が遅れ、発売が大幅延期になってしまうというのだ。ファンを裏切ることにどうしても納得ができないお通は…。

モンキーハンター内でゲーマー星人の手がかりを失ってしまった銀時たちはオフ会を開いていた。今後の対策を練ろうとする一行だが、まともな意見がさっぱり出てこない。その中、桂が皆を諭す。「今の我々に必要なことは、ドライバーとして生きていく覚悟なのだ」と…。果たして銀時たちは元の姿に戻ることができるのか!?

ドライバーに改造された体を元に戻すため、ネットゲームをプレイする銀時たち。開始早々ゲーム内の秩序を乱したあげく強敵に襲われた三人は、大ピンチの所をあるハンターに救われる。歴戦の勇者のような風情をかもし出すそのプレイヤーの正体は、銀時たちと同じくゲーマー星人に改造された、ある人物だった!

新八の指が天人によってプラスドライバーに改造されていた。さらに神楽と銀時までもが改造されていたことが判明。一同は犯人の天人を捕まえようとするが手がかりは「奴らは今人気のネットゲームにハマっているらしい」ということだけ。天人を見つけ出して元の体に戻してもらおうと三人はさっそくゲームをプレイするが…。

「海外の日本料理店の味はだいたい学食レベル」地球人差別の発信元になっているという天人専門の料理屋を桂は無血で営業停止に追い込もうと画策するが…。「一度取った皿は戻さない」寿司屋で厳しい修行を重ね、ついに店を任されたという長谷川に招待された銀時たち。食べ放題と聞いてうかれる一同だが…。

沖田の提案で、真選組屯所が全面禁煙化することに。土方は抵抗するが、隊士たちの意見に押されて了解することに。せめて街中で一服しようと外回りの最中にタバコに火をつけるが、どこもかしこも禁煙、禁煙、禁煙…。さらに、松平の提案で江戸全域に渡って禁煙令が施工され、いよいよ追い詰められた土方の取った行動とは!?

大江戸中を巻き込んだ乙姫の計画も、ついに最終段階へ突入する。彼女の野望を阻止するため、奔走する銀時たち。彼らの戦いの行方は? そして、地球の運命やいかに!?

竜宮城に秘められた過去と、乙姫の恐ろしい計画を知った一行。その野望を阻止できるのは彼らしかいない。亀梨の提案で、一行は複数チームに分かれて乙姫のもとを目指すことにする。しかしチーム分けの途中で気づかれてしまい、窮地に立たされてしまう。その頃、乙姫によって捕らわれていたお妙にも危機が迫っていた…!

竜宮城に行く途中に海に投げ出され、無人島に漂着してしまった銀時たち。一同は生き残るために無人島を探索するが、その最中に亀梨と再会する。なんとこの島こそが竜宮城だったのだ。一方その頃、江戸の街には巨大な亀のロボットが出現。それは亀梨によると、竜宮城の主、乙姫がある計画を実行に移したためだというが…。

監視員の仕事で、海水浴客で賑わう浜辺にやってきた万事屋。神楽は早速、亀の格好をした怪しい人物、亀梨を発見しボコボコにしていた。水着の女の子を盗撮していたことがバレて必死に言い訳する亀梨だが、銀時たちは聞く耳を持たない。すると、亀梨は盗撮を見逃してもらうかわりに三人を竜宮城に招待すると言い出して…。

娘の栗子がアルバイトの同僚に言い寄られていることを知り、大激怒の松平。娘から彼らを引き離そうと過激な作戦を実行に移そうとする。近藤や沖田もそれに同調し、過激さは増していくばかり、まったく収拾がつかない。見かねた土方は、同僚に栗子を諦めさせる役を買って出るが…。

真選組屯所の掃除当番で、一週間便所を掃除することになった沖田ら一番隊。その中には嬉々として働く男、真選組内でもキレイ好きで有名な隈無清蔵の姿があった。彼が隊士たちに便所掃除の大切さを呼びかけるも一番隊の面々はやる気を起こさない。あまりの便所の汚さに業を煮やした清蔵は土方に厠の改善を進言して…。

スナックお登勢で働くようになったからくり家政婦のたまは、店の手伝いに銀時たちの家賃回収にと大活躍。休みなく日々まじめに仕事をこなす彼女を労い、お登勢は三日間の休暇を与えることに。しかし家政婦として人のために働くことしか知らないたまは、どうやって休めばいいのか分からなかった。それを見かねた銀時は…。