家光（多部未華子）は、有功（堺雅人）に「３人の姫の中で、誰が一番将軍の器か」と尋ねるが、有功は答えることができなかった。そんな中、家光の体調に異変が起こり…。

女将軍となり、精力的に政に取り組む家光（多部未華子）。しかし、自分に対して意見を言う者がいなくなり寂しさを感じていた。そんな家光に、有功（堺雅人）は…。

大奥で赤面疱瘡が発病し、お楽の方（窪田正孝）もかかってしまう。有功（堺雅人）は病に倒れた春日局（麻生祐未）だけでなく、赤面疱瘡を発病した者たちも看病するが…。

玉栄（田中聖）が有功（堺雅人）の命に従い、家光（多部未華子）のお側に上がる夜が来た。有功を崇拝する玉栄は、家光の側室に上がらなければならないことに悩み…。

家光（多部未華子）に姫君が生まれ、その父親である捨蔵（窪田正孝）は、家光より“お楽”という名に改名を命じられ上機嫌になる。だが、浮かれた拍子に転倒したお楽は…。

有功（堺雅人）は春日局（麻生祐未）が連れてきた美形の町人・捨蔵（窪田正孝）の後見を命ぜられる。そして、捨蔵が家光（多部未華子）の寝所へ上がる日がやってくる…。

有功（堺雅人）と家光（多部未華子）の恋が始まって１年。大奥の誰もが仲睦まじい２人の様子を微笑ましく思っていたのだが、春日局（麻生祐未）だけは有功を認めず…。

家光（多部未華子）が有功（堺雅人）のもとへ足しげく通っていると知った御中臈たちは、有功への不満を募らせる。それを知った玉栄（田中聖）は思いもよらぬ行動に…。

お上（家光／多部未華子）が女性だと知り、有功（堺雅人）と玉栄（田中聖）は一生大奥から出られなくなった。自分が世継ぎをもうけるための種だと知らされた有功は…。

疫病により男子の人口が激減した三代将軍・家光の時代。徳川家の血筋を絶やさぬため、春日局（麻生祐未）は家光が外に作った女子を男装させ、ひそかに将軍として養育し…。